通州区农村平房出租:自然科学（56884

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。下面介绍其中几个著名的实验。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

光合作用的过程:

光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。

暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。

光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面；

第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。

第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

植物栽培与光能的合理利用 光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积两个方面。

延长光合作用的时间 延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间，是合理利用光能的一项重要措施。例如，同一块土地由一年之内只种植和收获一次小麦，改为一年之内收获一次小麦后，又种植并收获一次玉米，可以提高单位面积的产量。

增加光合作用的面积 合理密植是增加光合作用面积的一项重要措施。合理密植是指在单位面积的土地上，根据土壤肥沃程度等情况种植适当密度的植物。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

植物栽培与光能的合理利用 光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积两个方面。

延长光合作用的时间 延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间，是合理利用光能的一项重要措施。例如，同一块土地由一年之内只种植和收获一次小麦，改为一年之内收获一次小麦后，又种植并收获一次玉米，可以提高单位面积的产量。

增加光合作用的面积 合理密植是增加光合作用面积的一项重要措施。合理密植是指在单位面积的土地上，根据土壤肥沃程度等情况种植适当密度的植物。

我们还只是有了光合作用过程的轮廓。详细情况又是怎样的呢？1817年，法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植物产物，就是这种产物使绿色植物成为绿色的。因此，他们把这种化合物叫做叶绿素（源自希腊语，意思是“绿色的叶子”）。（后来他们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。）而后，1865年，德国植物学家萨克斯证明，叶绿素并不是一般地弥散在所有的细胞中（尽管叶子看上去绿色很均匀），而是局限在小的亚细胞体内。这种亚细胞体后来称做叶绿体。

现在问题清楚了，光合作用是在叶绿体内进行的。叶绿素对光合作用过程是必不可少的，但是只有叶绿素是不够的。不论怎样小心地提取，所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反应。叶绿体通常比线粒体大得多。有些单细胞植物，每个细胞只有一个大的叶绿体。但是，大多数植物细胞含有40来个较小的叶绿体，每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的2～3倍。

叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。叶绿体的内部是由许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。这些薄膜叫做片层。在大多数种类的叶绿体中，这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒，叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。

如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究，会看到它们也好像是由刚能看得见的微小单位组成的，就像浴室地面上的瓷砖一样铺得整整齐齐。每一个这样的单位可能就是一个进行光合作用的单元，含有250～300个叶绿素分子。

叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。直到1954年，波兰血统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。

叶绿体不仅含有叶绿素，而且含有全套的酶及有关的物质，它们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞色素，它可以把叶绿素捕捉到的光能，通过氧化磷酸化，转变成ATP（腺苷三磷酸）。

叶绿体的情况如此，那么，叶绿体中最有代表性的物质叶绿素的结构又是什么样的呢？在几十年的时间里，化学家们利用他们掌握的各种工具来研究这种关键的物质，但进展很慢。最后，1906年，德国的威尔施泰特（即后来发现色谱法的那个人，但他错误地坚持酶不是蛋白质）证明，叶绿素分子的中心部分是金属镁。（由于这项发现及其他关于植物色素的研究，威尔施泰特获得1915年的诺贝尔化学奖。）威尔施泰特和H．费歇尔继续研究叶绿素分子的结构，这个任务用了整整一代人的时间才告完成。到20世纪30年代，已经确定，叶绿素有一个基本上和血红素（H.费歇尔曾破译的一种分子）相类似的卟琳环结构。血红素在卟琳环的中心有一个铁原子的地方，叶绿素则有一个镁原子。

R.B.伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。这位合成大师1945年合成了奎宁；1947年合成了马钱子碱；1951年合成了胆固醇；1960年他又创造了新记录，合成了一种与威尔施泰特和H．费歇尔所提出的分子式完全符合的分子，而且，请注意，这种分子具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。由于这项成就，R.B.伍德沃德获得了1965年的诺贝尔化学奖。

叶绿素在植物里到底催化了什么反应？直到20世纪30年代，人们所知道的还只是二氧化碳和水进去，氧出来。分离出来的叶绿素不能发生光合反应，这个事实使研究工作更加困难。只有完整的植物细胞（至少也要完整的叶绿体）才能进行光合反应；因此，这个被研究的系统是非常复杂的。 作为最初的猜想，生物化学家们认为，植物细胞首先利用二氧化碳和水合成葡萄糖（C6H12O6），然后利用这种葡萄糖，加上土壤中的氮、硫、磷和其他无机元素，继续合成各种植物物质。

从理论上看，葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的，首先把二氧化碳中的碳和水化合（放出二氧化碳中的原子氧），然后再把这种化合物（CH2O，即甲醛）聚合成葡萄糖。六个甲醛分子可以合成一个葡萄糖分子。

这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成，但方法非常麻烦。人们推测，植物可能具有加速这种反应的酶。诚然，甲醛是一种毒性很大的化合物，但是化学家们猜想，甲醛变成葡萄糖的速度非常快，因而使植物在任何时候只能含有极少量的甲醛。这种甲醛学说是拜耳（靛蓝的合成者）于1870年首先提出的，流传了两代人的时间，只是因为没有一种更好的学说取代它。

1938年，鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作用，于是又开始重新研究这个问题。利用氧-18（氧的一种不常见的稳定同位素），他们获得一个轮廓清楚的发现：结果证明，当用氧一18只标记上施于植物的水时，植物所放出的氧就带有这种标记；当用氧-18只标记上供给植物的二氧化碳时，植物所放出的氧就不带有这种标记。简单地说，这个实验表明，植物所放出的氧来自水分子，而不是来自二氧化碳分子。甲醛学说认为植物放出来的氧来自二氧化碳，那是错误的。

鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳-11（当时知道的惟一放射性碳）标记二氧化碳的方法，来追踪二氧化碳在植物里的命运。但这个尝试没有成功。一则碳-11的半衰期只有20．5分钟；二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化合物的方法。

但是，20世纪40年代初期，他们有了必要的工具。鲁宾和卡门发现了长寿命的放射性同位素碳-14，这样就可以通过一系列的反应来追踪碳。同时，纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复杂的混合物提供了一种手段。（实际上，放射性同位素可以使纸色谱法得到很好的改进；纸上表示示踪剂存在的放射性斑点，会使放在它下面的底片产生黑点，因此，色谱图就能拍下自己的照片，这种技术叫做放射自显影。）

第二次世界大战以后，由美国生物化学家卡尔文领导的另一个小组接着进行研究。它们把微小的单细胞植物（小球藻）在含有碳-14的二氧化碳里暴露一小段时间，为的是让它只进行最初阶段的光合作用。然后他们把这些植物细胞捣碎，在色谱图上把它们的物质分离，并进行放射自显影。

他们发现，即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露1又 1/2分钟，放射性碳原子就会在细胞内15种不同的物质中出现。通过缩短暴露的时间，吸收放射性碳的物质的数目减少了。最后他们断定，细胞吸收二氧化碳的碳-14而形成的第一种（或接近第一种）化合物是磷酸甘油。（他们从未探测到任何甲醛，因此，那个延续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。）

磷酸甘油是一种三碳化合物。很明显，它一定是通过迂回的途径形成的，因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。他们还找到了两种其他含有磷酸基的化合物，它们都能在极短的时间内吸收带有标记的碳。它们是两种糖：二磷酸核酮糖（一种五碳化合物）和磷酸景天庚酮糖（一种七碳化合物）。研究者鉴定了催化这些糖有关反应的酶，并研究了那些反应，最后弄清了二氧化碳分子的行径。

首先，把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖，形成一种六碳化合物。这种化合物很快分裂成两个，成为三碳的磷酸甘油；紧接着，有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘油聚合在一起，形成六碳的磷酸葡萄糖；同时，二磷酸核酮糖再生了，又吸收另、个二氧化碳分子。人们可以想象，六个这样的循环在不停地运转着。每转一周，每一个循环提供一个碳原子（来自二氧化碳），利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。六个循环再转一周，又生产出另一个磷酸葡萄糖分子，如此反复进行。

从能量的观点来看，这种循环与柠檬酸循环正好相反。柠檬酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳，而二磷酸核酮糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。柠檬酸循环给生物体输送能量；二磷酸核酮糖循环正好相反，它必须消耗能量。

至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。由于叶绿素的催化作用，可以利用日光能把水分子分解成氢和氧，这个过程叫做光解（源自希腊语，意思是“由光解开”）。这是日光的辐射能转变成化学能的方式，因为氢分子和氧分子含有的化学能大于分解成它们的水分子所含的化学能。

在其他情况下，要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量，例如，要把水加热到大约2000℃或让强电流从水中通过。但是叶绿素在一般的温度下很容易做到这一点，它所需要的只是可见光的比较微弱的能量。植物利用它吸收的光能，效率至少为30％，有些研究者认为，在理想的条件下，它的效率可以接近100％。如果人类能够像植物那样有效地利用能量的话，我们就大可不必担心我们的食物和能量的供应了。

水分子分解以后，有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环，有一半的氧原子被释放到空气中，其余的氢原子和氧原子重新化合成水。在化合的过程中，它们释放出阳光分解水分子的时候给予它们的多余的能量，而这种能量又被转移给像ATP那样的高能磷酸化合物，储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核酮糖循环。由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献，卡尔文获得1961年的诺贝尔化学奖。

的确，有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。1880年前后，人们发现了化能自养菌：在黑暗中吸收二氧化碳但不释放氧的细菌。这些细菌有的靠氧化硫化合物取得能量，有的靠氧化铁化合物，还有的喜欢其他一些古怪的化学行为。

然而也有一些细菌含有类似于叶绿素的化合物（细菌叶绿素），因而使这些细菌能够利用光能把二氧化碳转变成有机化合物。在某些情况下，细菌叶绿素甚至能够利用近红外区的光能，而一般的叶绿素却无能为力。但是，只有叶绿素本身才能使水分解，并把这样得到的大量能量储存下来；细菌叶绿素的“设备”能力就小得多，只能凑合着生活。

除了由叶绿素利用阳光获得基本能量以外，其他任何获得基本能量的方法都必定是行不通的；比细菌复杂的生物，只是在非常罕见和特殊的情况下，才有成功地利用这些方法的可能性。对于几乎所有的生命来说，叶绿素和光合作用都直接或间接地是生命的基础。

叶绿素
1817年，法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植物产物，就是这种产物使绿色植物成为绿色的。因此，他们把这种化合物叫做叶绿素（源自希腊语，意思是“绿色的叶子”）。（后来他们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。）而后，1865年，德国植物学家萨克斯证明，叶绿素并不是一般地弥散在所有的细胞中（尽管叶子看上去绿色很均匀），而是局限在小的亚细胞体内。这种亚细胞体后来称做叶绿体。

现在问题清楚了，光合作用是在叶绿体内进行的。叶绿素对光合作用过程是必不可少的，但是只有叶绿素是不够的。不论怎样小心地提取，所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反应。叶绿体通常比线粒体大得多。有些单细胞植物，每个细胞只有一个大的叶绿体。但是，大多数植物细胞含有40来个较小的叶绿体，每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的2～3倍。
叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。叶绿体的内部是由许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。这些薄膜叫做片层。在大多数种类的叶绿体中，这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒，叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。

如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究，会看到它们也好像是由刚能看得见的微小单位组成的，就像浴室地面上的瓷砖一样铺得整整齐齐。每一个这样的单位可能就是一个进行光合作用的单元，含有250～300个叶绿素分子。

叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。直到1954年，波兰血统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。

叶绿体不仅含有叶绿素，而且含有全套的酶及有关的物质，它们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞色素，它可以把叶绿素捕捉到的光能，通过氧化磷酸化，转变成ATP（腺苷三磷酸）。

叶绿体的情况如此，那么，叶绿体中最有代表性的物质叶绿
素的结构又是什么样的呢？在几十年的时间里，化学家们利用他
们掌握的各种工具来研究这种关键的物质，但进展很慢。最后，
1906年，德国的威尔施泰特（即后来发现色谱法的那个人，但他
错误地坚持酶不是蛋白质）证明，叶绿素分子的中心部分是金属
镁。（由于这项发现及其他关于植物色素的研究，威尔施泰特获
得1915年的诺贝尔化学奖。）威尔施泰特和H．费歇尔继续研究
叶绿素分子的结构，这个任务用了整整一代人的时间才告完成。
到20世纪30年代，已经确定，叶绿素有一个基本上和血红素（H.
费歇尔曾破译的一种分子）相类似的卟琳环结构。血红素在卟琳
环的中心有一个铁原子的地方，叶绿素则有一个镁原子。

R.B.伍德沃德消除了对于这一点的一切疑虑。这位合成大师
1945年合成了奎宁；1947年合成了马钱子碱；1951年合成了胆固
醇；1960年他又创造了新记录，合成了一种与威尔施泰特和H．
费歇尔所提出的分子式完全符合的分子，而且，请注意，这种分
子具有从绿叶中分离出来的叶绿素的全部性质。由于这项成就，
R.B.伍德沃德获得了1965年的诺贝尔化学奖。

叶绿素在植物里到底催化了什么反应？直到20世纪30年代，
人们所知道的还只是二氧化碳和水进去，氧出来。分离出来的叶
绿素不能发生光合反应，这个事实使研究工作更加困难。只有完
整的植物细胞（至少也要完整的叶绿体）才能进行光合反应；因
此，这个被研究的系统是非常复杂的。
作为最初的猜想，生物化学家们认为，植物细胞首先利用二
氧化碳和水合成葡萄糖（C6H12O6），然后利用这种葡萄糖，加
上土壤中的氮、硫、磷和其他无机元素，继续合成各种植物物质。

从理论上看，葡萄糖似乎可能是通过一系列步骤形成的，首
先把二氧化碳中的碳和水化合（放出二氧化碳中的原子氧），然
后再把这种化合物（CH2O，即甲醛）聚合成葡萄糖。六个甲醛分
子可以合成一个葡萄糖分子。

这种用甲醛合成葡萄糖的过程实际可以在实验室里完成，但
方法非常麻烦。人们推测，植物可能具有加速这种反应的酶。诚
然，甲醛是一种毒性很大的化合物，但是化学家们猜想，甲醛变
成葡萄糖的速度非常快，因而使植物在任何时候只能含有极少量
的甲醛。这种甲醛学说是拜耳（靛蓝的合成者）于1870年首先提
出的，流传了两代人的时间，只是因为没有一种更好的学说取代
它。

1938年，鲁宾和卡门着手用示踪剂探测绿色叶子的化学作用，
于是又开始重新研究这个问题。利用氧-18（氧的一种不常见的
稳定同位素），他们获得一个轮廓清楚的发现：结果证明，当用
氧一18只标记上施于植物的水时，植物所放出的氧就带有这种标
记；当用氧-18只标记上供给植物的二氧化碳时，植物所放出的
氧就不带有这种标记。简单地说，这个实验表明，植物所放出的
氧来自水分子，而不是来自二氧化碳分子。甲醛学说认为植物放
出来的氧来自二氧化碳，那是错误的。

鲁宾和他的同事试图通过用放射性同位素碳-11（当时知道
的惟一放射性碳）标记二氧化碳的方法，来追踪二氧化碳在植物
里的命运。但这个尝试没有成功。一则碳-11的半衰期只有20．5
分钟；二则他们当时还没有能够快速而彻底地分离植物里单个化
合物的方法。

但是，20世纪40年代初期，他们有了必要的工具。鲁宾和卡
门发现了长寿命的放射性同位素碳-14，这样就可以通过一系列
的反应来追踪碳。同时，纸色谱法的发展为简易而彻底地分离复
杂的混合物提供了一种手段。（实际上，放射性同位素可以使纸
色谱法得到很好的改进；纸上表示示踪剂存在的放射性斑点，会
使放在它下面的底片产生黑点，因此，色谱图就能拍下自己的照
片，这种技术叫做放射自显影。）

第二次世界大战以后，由美国生物化学家卡尔文领导的另一
个小组接着进行研究。它们把微小的单细胞植物（小球藻）在含
有碳-14的二氧化碳里暴露一小段时间，为的是让它只进行最初
阶段的光合作用。然后他们把这些植物细胞捣碎，在色谱图上把
它们的物质分离，并进行放射自显影。

他们发现，即使这些细胞在有标记的二氧化碳中仅暴露1
又 1/2分钟，放射性碳原子就会在细胞内15种不同的物质中出
现。通过缩短暴露的时间，吸收放射性碳的物质的数目减少了。
最后他们断定，细胞吸收二氧化碳的碳-14而形成的第一种（或
接近第一种）化合物是磷酸甘油。（他们从未探测到任何甲醛，
因此，那个延续了多年的甲醛学说便悄悄地从画面上消失了。）

磷酸甘油是一种三碳化合物。很明显，它一定是通过迂回的
途径形成的，因为找不到在它前面的一碳或二碳化合物。他们还
找到了两种其他含有磷酸基的化合物，它们都能在极短的时间内
吸收带有标记的碳。它们是两种糖：二磷酸核酮糖（一种五碳化
合物）和磷酸景天庚酮糖（一种七碳化合物）。研究者鉴定了催
化这些糖有关反应的酶，并研究了那些反应，最后弄清了二氧化
碳分子的行径。

首先，把二氧化碳加入五碳的二磷酸核酮糖，形成一种六碳
化合物。这种化合物很快分裂成两个，成为三碳的磷酸甘油；紧
接着，有关磷酸景天庚酮糖和其他化合物的一系列反应把磷酸甘
油聚合在一起，形成六碳的磷酸葡萄糖；同时，二磷酸核酮糖再
生了，又吸收另、个二氧化碳分子。人们可以想象，六个这样的
循环在不停地运转着。每转一周，每一个循环提供一个碳原子
（来自二氧化碳），利用这些碳原子合成一个磷酸葡萄糖分子。
六个循环再转一周，又生产出另一个磷酸葡萄糖分子，如此反复
进行。

从能量的观点来看，这种循环与柠檬酸循环正好相反。柠檬
酸循环把碳水化合物的片段转换分解成二氧化碳，而二磷酸核酮
糖循环用二氧化碳合成碳水化合物。柠檬酸循环给生物体输送能
量；二磷酸核酮糖循环正好相反，它必须消耗能量。

至此正好与鲁宾和卡门早期研究的结果相符。由于叶绿素的
催化作用，可以利用日光能把水分子分解成氢和氧，这个过程叫
做光解（源自希腊语，意思是“由光解开”）。这是日光的辐射
能转变成化学能的方式，因为氢分子和氧分子含有的化学能大于
分解成它们的水分子所含的化学能。

在其他情况下，要把水分子分解成氢和氧需要大量的能量，
例如，要把水加热到大约2000℃或让强电流从水中通过。但是叶
绿素在一般的温度下很容易做到这一点，它所需要的只是可见光
的比较微弱的能量。植物利用它吸收的光能，效率至少为30％，
有些研究者认为，在理想的条件下，它的效率可以接近100％。
如果人类能够像植物那样有效地利用能量的话，我们就大可不必
担心我们的食物和能量的供应了。

水分子分解以后，有一半的氢原子进入二磷酸核酮糖循环，
有一半的氧原子被释放到空气中，其余的氢原子和氧原子重新化
合成水。在化合的过程中，它们释放出阳光分解水分子的时候给
予它们的多余的能量，而这种能量又被转移给像ATP那样的高能
磷酸化合物，储存在这些化合物里的能量又被用来推动二磷酸核
酮糖循环。由于在破译有关光合作用中的反应方面的贡献，卡尔
文获得1961年的诺贝尔化学奖。

的确，有些生命形态不依靠叶绿素来获得能量。1880年前后，
人们发现了化能自养菌：在黑暗中吸收二氧化碳但不释放氧的细
菌。这些细菌有的靠氧化硫化合物取得能量，有的靠氧化铁化合
物，还有的喜欢其他一些古怪的化学行为。

然而也有一些细菌含有类似于叶绿素的化合物（细菌叶绿
素），因而使这些细菌能够利用光能把二氧化碳转变成有机化合
物。在某些情况下，细菌叶绿素甚至能够利用近红外区的光能，
而一般的叶绿素却无能为力。但是，只有叶绿素本身才能使水分
解，并把这样得到的大量能量储存下来；细菌叶绿素的“设备”
能力就小得多，只能凑合着生活。

除了由叶绿素利用阳光获得基本能量以外，其他任何获得基
本能量的方法都必定是行不通的；比细菌复杂的生物，只是在非
常罕见和特殊的情况下，才有成功地利用这些方法的可能性。对
于几乎所有的生命来说，叶绿素和光合作用都直接或间接地是生
命的基础。

光合作用是植物制造食物的过程而叶绿素是光合作用时需要的材料。叶绿素是使叶子青色的一种物质。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。